О регуляторах роста растений

25.04.2023 Автор: RastOk Hydroponics

Права: RastOk Hydroponics

Регуляторы роста растений (PGR) — это молекулы, которые влияют на развитие растений и обычно активны в очень низких концентрациях.

Существуют натуральные регуляторы, которые вырабатываются самим растением, и синтетические регуляторы. Те, которые естественным образом вырабатываются растениями, называются фитогормонами или растительными гормонами.

Веществами, считающимися фитогормонами, являются: ауксин, гиббереллин, цитокинин, абсцизовая кислота, этилен, брассиностероид, салициловая кислота, жасмонат, системина, полиамин, монооксид азота и сигнальный пептид.

Существуют различия между растительными и животными гормонами. Например, гормоны животных синтезируются в определенных органах или тканях и по определению действуют в разных местах, откуда они вырабатываются. Это не обязательно относится к фитогормонам,- некоторые проявляют свое действие точно в том же месте, где они синтезируются.

Хотя все фитогормоны имеют свои специфические эффекты, их комбинация каждый раз вызывает у растений разную реакцию.

Рисунок. Обзор гормонов растений и связанных с ними процессов в растениях, за которые отвечают различные гормоны.

Ауксин для растений.

Основной эффект ауксина заключается в удлинении клеток, в основном за счет изменения пластичности клеточной стенки. Ауксин синтезируется в апикальных меристемах и в меньшей степени в корнях. Основным ауксином, естественным образом синтезируемым растениями, является индол-3-уксусная кислота (ИУК), хотя были обнаружены и другие ауксины, такие как фенилуксусная кислота, хлорид и, совсем недавно определили индол-3-масляная кислота (ИМК).

Движение этих фитогормонов идет от верхушек к корням (т.н. базипето – развитие от верхушки органа к основанию, в результате чего молодые части расположены ближе к основанию, а старые к верхушке) и наоборот (т.н. акропетум- развитие боковых ветвей или частей какого-либо органа начиная от основания к вершине, в результате чего молодые части расположены ближе к вершине, а старые - к основанию; так развиваются ветви и листья на стеблях большинства растений, так же идет развитие стеблей и корней при верхушечном росте). Однако базипетальное развитие намного быстрее, чем акропетальное.

Некоторые эффекты ауксинов в растениях связаны со следующим:

📎 Апикальное доминирование.

Среди цветоводов хорошо известно, что при удалении основной верхушечной оси (главного вертикального стебля) растения, начинают расти вторичные почки, и многие из них образуют главные стебли. Это происходит потому, что ауксины, продуцируемые апикальной меристемой, препятствуют росту и развитию вторичных почек.

📎 Ризогенез.

Ауксин является основным компонентом, отвечающим за формирование клеток корней. Это свойство используют садоводы для получения черенков: внесение ауксина в основание среза способствует образованию новых корней. Этот ризогенез происходит при очень низких концентрациях ауксина, поскольку более высокие концентрации ауксина препятствуют росту и развитию корней. Однако именно наличие других фитогормонов определяет станут ли новые клетки корнями или другими органами. Баланс между ауксином и цитокинином играет очень важную роль в этом процессе. Поэтому, когда растительные клетки выращивают in vitro (т.е. в пробирке) в сельскохозяйственных культурах, если концентрация ауксина выше, чем концентрация цитокинина, образуются новые корни. Однако, если концентрация цитокинина больше, чем концентрация ауксина, клетки в конечном итоге разовьются в новые почки.

Когда концентрация двух типов гормонов одинакова, рост клеток будет происходить без дифференцировки, образуя массу развивающихся клеток, называемую каллюсом (толстая кожа, мозоль). Каллюс - ткань, развивающаяся в местах повреждения органов растений, на раневых поверхностях при прививках или культуре изолированных тканей. Состоит из более или менее однородных не дифференцированных паренхимных клеток, начало которым даёт раневая меристема. Способствует зарастанию ран, срастанию подвоя и привоя, образованию корней при вегетативном размножении растений.

📎 Геотропизм.

Сила тяжести влияет на развитие растения. При горизонтальном размещении стебля растения начинают развиваться боковые побеги, которые могут образовывать корни в местах соприкосновения с землей. Это связано с накоплением ауксина под действием силы тяжести. Это явление используется для получения новых растений с помощью метода, называемого отводками или стратификации.

📎 Фототропизм.

Растения имеют тенденцию расти к свету. Этот процесс регулируется ауксином, который накапливается в областях, получающих меньше света; результатом является удлинение клеток в этой области за счет наклона стебля к свету.

Фототропизм – это рост растения в ответ на свет. Этот процесс регулируется ауксином. Когда солнечный свет падает сверху, молекулы ИУК (индол-3-уксусная кислота; основной ауксин, естественным образом синтезируемый растениями), вырабатываемые апикальной меристемой, равномерно распределяются в побеге. Как только солнечный свет начинает достигать бутона в одном углу, молекулы IAA перемещаются в противоположную сторону и стимулируют удлинение клеток на этой стороне. Удлинение клеток заставляет побег наклоняться к свету.

📎 Абсцизия.

Абсцизия - это потеря определенных частей растения, что во многих случаях происходит из-за старения растительной ткани, называемого старением. Экзогенное применение ауксина уменьшает абсцизию у многих видов, то есть регулирует её.

📎 Плодоношение.

При опылении и оплодотворении концентрация ауксина в плодах обычно увеличивается, возможно, в результате образования семян. Если оплодотворения не происходит, плод вместо развития и созревания опадает. Но при применении ауксина образование и созревание плодов может происходить без необходимости опыления или оплодотворения (и, следовательно, без образования семян). Развитие плодов без оплодотворения называется партенокарпией и используется, когда образование семян не требуется или опыление невозможно. Это происходит, когда растения, опыляемые насекомыми, выращивают в теплицах. При отсутствии насекомых-опылителей для стимуляции плодоношения применяют экзогенный ауксин.

Гиббереллин.

Гибберелин - это фитогормоны, которые частично отвечают за деление клеток и удлинение стеблей и других тканей.

Они были обнаружены некоторыми японскими исследователями, изучавшими заболевание риса. Это заболевание привело к тому, что только что проросшие саженцы приобрели желтоватый цвет, а стебель чрезмерно вытянулся, что в конечном итоге привело к гибели растения. Исследователи обнаружили, что эти симптомы были вызваны грибком Gibberella fujikuroi . Этот гриб продуцирует большое количество фитогормонов, которые вводятся в растение-хозяине.

Иллюстрация схематического пути биосинтеза растения (слева) и гиббереллина (GA) (справа)

С тех пор были обнаружены и выделены различные типы гиббереллинов. По мере их обнаружения им последовательно присваивались номера; GA1, GA2, GA3 и т. д. GA3 представляет собой гибберелловую кислоту.

Гиббереллины в основном синтезируются в развивающихся органах и тканях.

Функции гиббереллинов

📎 Прорастание семян.

В семенах некоторые гиббереллины соединяются с гликозидом и в этой форме становятся неактивными. Во время прорастания ферменты разрушают эту комбинацию, а гиббереллины разблокировываются и активируются. Этот стимул к прорастанию был продемонстрирован в большом количестве опытов, выявивших, как применение гиббереллинов ускоряло прорастание семян салата. Также было показано, что воздействие света ускоряет прорастание семян салата. Более поздние исследования показали, что свет ускоряет превращение гиббереллинов из неактивной конъюгированной формы в активную.

📎 Половое выражение.

У видов с однополыми цветками, т. е. с отдельными мужскими и женскими цветками на одном и том же растении (однодомные) или на разных особях (двудомные), гиббереллины, по-видимому, оказывают регулирующее действие на половое выражение. Например, применение гиббереллинов на женских растениях спаржи приводит к появлению мужских и гермафродитных цветков. С другой стороны, применение гиббереллина на растениях кукурузы вызывает появление женских цветков в перьях (мужские соцветия).

Это крупный план семени (слева) на головке цветка конебуша с волчком (он же Leucadendron rubrum) (справа).  Черное семя подвешено на парашюте из тонких волосков, называемом хохолком. Волоски помогают семени ловить ветер, когда оно высвобождается из цветочной головки. Семена могут разноситься ветром на многие километры. Conebush являются коренными жителями Южной Африки. Растения могут быть мужскими и женскими. У мужского растения цветочные головки узкие и маленькие, а у женского растения (на фото) цветочные головки большие, зеленые и конусовидные, которые позже становятся медными.

📎 Влияние в ювенильный (девственный) период.

Молодые растения отличаются от взрослых — например, развивающиеся фруктовые деревья должны созревать в течение нескольких лет после прорастания семян, прежде чем они смогут давать цветы и плоды. В некоторых случаях они имеют отличные от взрослых характеристики (например, наличие шипов или листьев другой формы). Гиббереллины играют важную роль в переходе от ювенильной стадии к взрослой (генеративной) стадии. У некоторых растений, таких как плющ, экзогенное применение гиббереллинов проявляется ветвями, имеющими типичные характеристики ювенильной фазы.

📎 Плодоношение.

Гибереллин, как и ауксин, у некоторых видов растений стимулирует образование плодов. Некоторым растениям для цветения требуется долгий день или холодный период, но применение гибберелиновой кислоты вызывает цветение независимо от фотопериода или температуры.

Цитокинины.

Открытие этих фитогормонов в основном связано с исследованиями культивирования in vitro (в пробирке). Первое наблюдение касается того факта, что «кокосовое молоко» (эндосперм плода) способствует росту различных тканей, выращенных в пробирке.

Первый выделенный и идентифицированный природный цитокинин был назван зеатином, так как он был выделен из семян кукурузы (Zea mays).

На этом изображении показана цветная сканирующая электронная микрофотография (СЭМ) криомаринованного цветка с удаленной верхушкой, показывающая центральную завязь (бледно-розовая, в центре), содержащую семяпочки (оранжевые). В яичнике находится яйцеклетка, содержащая женские половые клетки. Здесь он окружен нитями тычинки (розовые), на вершине которых находятся пыльники (не видны), мужские репродуктивные части, производящие пыльцу (мужские половые клетки). Зеленые листообразные структуры — это лепестки.

Основная функция цитокинина заключается в обеспечении клеточного деления и замедлении старения. Как упоминалось выше, цитокинин в сочетании с ауксином приводит к образованию недифференцированных клеточных масс, называемых каллюсами, которые также стимулируют развитие латеральных апексов при экзогенном применении, нарушая апикальное доминирование.

Фитогормон растений этилен.

Этилен представляет собой простой углеводород, который при нормальных условиях представляет собой газ. Воздействие этилена на растения было обнаружено при освещении улиц карбидными лампами. Процесс горения привел к выбросу этилена, а листья деревьев возле этих ламп пожелтели и опали.

Основная функция этилена осуществляется при созревании плодов и при старении листьев и цветков. У видов с климактерическими плодами созревание вызывается повышением уровня этого гормона. Он также отвечает за изменение цвета некоторых неклимактерических фруктов (то есть фруктов, на созревание которых не влияет этилен), как это происходит с цитрусовыми. Этилен используется для созревания плодов, которые были собраны раньше срока. Его применяют путем сжигания в закрытых камерах или с этефоном, продуктом, который при гидролизе на заводе разлагается на этилен.

Еще одна функция, приписываемая как этилену, так и гиббереллинам, - регуляция полового выражения у двудомных растений. Применение этилена к спарже вызывает появление женских цветков у мужских растений.

Этилен вместе с жасмоновой кислотой играет важную роль в стимуляции выработки веществ, защищающих растение от биотических и абиотических стрессов.

Абсцизовая кислота (АБК).

Этот гормон непосредственно участвует в старении и опадении листьев, цветов и плодов. Это также влияет на латентность некоторых семян.

Как и в случае с этиленом, этот фитогормон индуцирует экспрессию генов устойчивости при различных стрессах. Одним из эффектов АБК является закрытие устьиц в условиях засухи, что предотвращает обезвоживание растения.

С уважением, ваш RastOk.